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Sep 17, 2023

Photogrammetrie als vielversprechendes Werkzeug zur Aufdeckung der benthischen Ansammlungen von Meereshöhlen

Wissenschaftliche Berichte Band 13,

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 7587 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Traditionell waren Überwachungsansätze zur Untersuchung von Meereshöhlen durch Ausrüstungsbeschränkungen und strenge Sicherheitsprotokolle eingeschränkt. Heutzutage eröffnet das Aufkommen neuer Ansätze neue Möglichkeiten zur Beschreibung dieser besonderen Ökosysteme. Ziel der aktuellen Studie war es, das Potenzial der Structure from Motion (SfM)-Photogrammetrie zur Beurteilung der Häufigkeit und räumlichen Verteilung der sessilen benthischen Ansammlungen in einer halb untergetauchten Meereshöhle zu untersuchen. Da darüber hinaus Auswirkungen des illegalen Fischfangs der Muschel Lithophaga lithophaga aus jüngster Zeit erfasst wurden, wurde ein besonderer Schwerpunkt auf deren Verbreitung und Dichte gelegt. Die Ergebnisse von SfM wurden mit einem eher „traditionellen Ansatz“ verglichen, indem der Einsatz von Fotoquadraten über den erzeugten Orthomosaiken simuliert wurde. Insgesamt wurden 22 sessile Taxa identifiziert, wobei Porifera die dominierenden Taxa in der Höhle darstellt und L. lithophaga eine Dichte von 88,3 Löchern/m2 aufweist. SfM und Photo-Quadrats erzielten vergleichbare Ergebnisse hinsichtlich des Artenreichtums, der prozentualen Abdeckung der identifizierten Taxa und der meisten Meereslandschaftsmetriken, während Photo-Quadrats ihre Werte im Hinblick auf Schätzungen der Taxa-Dichte deutlich überschätzten. SfM führte zu einer geeigneten nicht-invasiven Technik zur Erfassung mariner Höhlenbestände. Meereslandschaftsindizes erwiesen sich als umfassende Möglichkeit, das räumliche Verteilungsmuster benthischer Organismen zu beschreiben und eine nützliche Grundlage für die Beurteilung künftiger Veränderungen in der Gemeinschaft zu schaffen.

Höhlen stellen sowohl in den Ozeanen als auch an Land eine einzigartige Artenvielfalt dar. Die Stabilität ihrer besonderen Umweltbedingungen kann wichtige Isolationsprozesse auslösen und zur Entwicklung und Selektion seltener endemischer Arten führen. In der Meeresumwelt bieten diese Bedingungen, wenn sie in der photischen Zone auftreten, Wissenschaftlern die Möglichkeit, in zugänglichen „natürlichen Labors“ die Artenvielfalt und Funktionsweise des mesophotischen Ökosystems und des Tiefseeökosystems zu erforschen und zu untersuchen1, 2, wo sie übertragen werden können und entlang eines horizontalen Gradienten statt eines vertikalen untersucht. Darüber hinaus können Höhlen Zufluchtsorte für verschiedene Arten bieten und unerwartete trophische Netze offenbaren1. In den inneren Teilen der Höhlen treten starke Umweltgradienten (z. B. Hydrodynamik, Licht, Nährstoffkonzentrationen usw.) auf, die ihre Lebensgemeinschaften prägen und verschiedene ökologische Zonen definieren3,4,5,6. Und obwohl die ökologische Einzigartigkeit und Bedeutung dieser Lebensräume von der wissenschaftlichen Gemeinschaft wiederholt anerkannt wurde7,8,9,10, wurde nur eine relativ kleine Anzahl von Meereshöhlen erforscht und hinsichtlich ihrer biotischen Komponente bewertet [z. B. 4, 10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25].

Globale und lokale Stressfaktoren wirken sich stark auf Küstenökosysteme7, 26 aus, und Meereshöhlen bilden da keine Ausnahme. Tatsächlich zeichnen sich diese Lebensräume durch eine äußerst stabile und fragile Biozönose9, 27 aus, und verschiedene Studien zeigten, wie die Synergie von Klimawandel und menschlichen Aktivitäten ihre Gemeinschaften tiefgreifend verändern kann [z. B. 7, 28]. Illegaler Fang (z. B. von Corallium rubrum (Linnaeus, 1758), Lithophaga lithophaga (Linnaeus, 1758) und anderen), Speerfischen, unregulierter Besuch von Tauchern und Touristenbooten und die tiefgreifende Veränderung von Küstengebieten, zusammen mit den immer häufigeren Meereshitzewellen29 bedrohen auch die sessilen benthischen Gemeinschaften von Meereshöhlen, die bekanntermaßen ein geringes Erholungspotenzial haben7, 9, 27, 30. Im Mittelmeer sind Meereshöhlen in der Habitat-Richtlinie als vorrangige Lebensräume aufgeführt (92/ 43/ECC, Code 8330) und im Dark Habitats Action Plan31 enthalten. Wirksame Bewirtschaftungspläne oder Schutz-/Erhaltungsmaßnahmen fehlen noch immer10, 32. Obwohl sich einige Studien mit der Verwundbarkeit von Meereshöhlen befasst haben7, 9, 33, ist es schwierig, die Hauptbedrohungen dieses Lebensraums auf lokaler Ebene zu verallgemeinern. Für die ordnungsgemäße Entwicklung gezielter und wirksamer Maßnahmen sind Ad-hoc-Umfragen von entscheidender Bedeutung, um die Hauptbelastungen zu ermitteln, von denen sie betroffen sind7, 10.

Traditionell wurden Überwachungsansätze zur Untersuchung von Meereshöhlen durch Einschränkungen der Ausrüstung und die strengen Sicherheitsprotokolle beim Höhlentauchen eingeschränkt34. Zur Beschreibung der Artenvielfalt in diesen geschlossenen Lebensräumen wurden verschiedene Methoden verwendet, darunter unter anderem Fotoquadrate, lineare Transekte oder Videoaufnahmen10, 25, 35,36,37,38. Heutzutage hat die Entwicklung neuer Technologien und die Minimierung der Unterwasserausrüstung zur Entstehung neuer Werkzeuge beigetragen: wie Fahrzeuge (z. B. autonome Unterwasserfahrzeuge (AUVs)), Sensoren (z. B. kompakte Echolote) und Methoden (z. B. Struktur von). Motion (SfM)-Photogrammetrie), die neue Möglichkeiten zur Beurteilung von Veränderungen eröffnete, die auch innerhalb von Höhlen auftreten39,40,41. Dank ihrer Fähigkeit, ein ganzes Szenario aus einer Reihe überlappender Bilder digital zu rekonstruieren, gilt die SfM-Photogrammetrie als kostengünstige Technik zur Überwachung einer Vielzahl von Unterwasserumgebungen aus einer dreidimensionalen (3D) Perspektive42,43,44,45 ,46,47,48,49,50,51,52,53,54,55,56. Darüber hinaus bietet es die Möglichkeit, Organismen mit komplexer Architektur besser zu bewerten und stellt eine geeignete Methode für nicht-invasive In-situ-Bewertungen dar57. Die Machbarkeit dieses Ansatzes wurde in verschiedenen Lebensräumen bestätigt, nicht nur durch seine zunehmende Zahl an Anwendungen in der wissenschaftlichen Literatur, sondern auch durch seine Umsetzung in Citizen-Science-Initiativen44, beispielsweise durch seine kürzliche Aufnahme in Citizen-Science-Protokolle zur Überwachung von Meeresschutzgebieten im Mittelmeerraum (z. B. Protokoll 11 des Interreg MED MPA Engage-Projekts)56.

In diesem Zusammenhang bestand das Ziel der aktuellen Studie darin, das Potenzial der SfM-Photogrammetrie zur Beurteilung der Häufigkeit und räumlichen Verteilungsmuster der sessilen benthischen Ansammlungen in Verbindung mit einer halb untergetauchten Meereshöhle zu untersuchen, wobei als Fallstudie eine Höhle betrachtet wurde in der Nordadria. Wir haben unsere Aufmerksamkeit hauptsächlich auf die Schwammvielfalt gerichtet, da Porifera das vorherrschende Taxon in der Untersuchungshöhle darstellt und somit einen wesentlichen Bestandteil dieser Umgebung darstellt und allgemeiner als Ökosystemingenieure fungiert und die Substrat- und Nährstoffverfügbarkeit steuert58,59,60. Darüber hinaus wurde ein besonderer Schwerpunkt auf die Lochverteilung und -dichte von L. lithophaga gelegt, da in dem Gebiet immer noch illegale Fischereiaktivitäten stattfinden (Abb. S1), obwohl es durch internationale Richtlinien, Vereinbarungen und Konventionen streng geschützt ist27. Die mithilfe der Photogrammetrie erzielten Ergebnisse wurden mit denen eines traditionelleren Ansatzes verglichen, bei dem der Einsatz von Fotoquadraten über den hergestellten Orthomosaiken simuliert wurde, um deren Effizienz bei der Erfassung der Artenvielfalt zu bewerten.

Dank des photogrammetrischen Ansatzes war es möglich, eine digitale 3D-Rekonstruktion der gesamten Höhle zu erhalten (Video S1). Zusätzlich wurden zwei Orthomosaiken aus der Orthoebene jeder der Wände erstellt (Abb. 1a), was einer projizierten Gesamtfläche von 61,2 m2 entspricht (24,5 m2 bzw. 36,7 m2 für die halbdunkle bzw. dunkle Zone) (Tabelle 1). Insgesamt wurden durch die Kopplung von Photogrammetrie und Schwammprobenanalyse insgesamt 22 sessile Taxa identifiziert, darunter Rhodophyta (2), Porifera (13), Hydrozoa (1), Serpulidae (1), Bilvavia (1) und Tunicata (4). (Tabelle 2). Darüber hinaus wurden zwei vagile Taxa, die Garnele Palaemon serratus und der Seeigel Paracentrotus lividus, beobachtet (Tabelle 2). Von allen identifizierten Taxa stehen nur zwei (Aplysina aerophoba und P. lividus) unter Schutz und sind in den Anhängen II und III des SPA/BD-Protokolls des Barcelona-Übereinkommens aufgeführt.

(a) Höhlenwand-Orthomosaike, segmentiert nach den in Tabelle 2 definierten Kategorien; (b) Verteilung der zufällig eingesetzten Quadratansätze. Gestrichelte Linien begrenzen die halbdunklen und dunklen Bereiche. Q20 = 20 × 20 cm Quadrate; Q50 = 50 × 50 cm Quadrate. Das Symbol Ω kennzeichnet den Höhleneingang. Die Abkürzungen der Kategorien finden Sie in Tabelle 2. Erstellt mit der QGIS-Softwareversion 3.12 (http://www.QGIS.org).

Da es nicht möglich war, einige der Schwammarten anhand einfacher Bilder zu unterscheiden, wurden für die Analysen mehrere Arten in Gruppen zusammengefasst, sodass insgesamt 16 benthische Kategorien identifiziert werden konnten (Tabelle 2). Die von jeder Kategorie abgedeckte Fläche wurde für jede Ökozone separat extrahiert (Tabelle 2; Abb. 1a und 2a). Mit Ausnahme der Rhodophyta (Korallenalgen (CCA) und Blattrotalgen) wurden alle anderen Kategorien von den beiden Biozönosen gemeinsam genutzt, mit einer allmählichen Abnahme der biotischen Bedeckung zum inneren Teil der Höhle hin, wo die prozentuale Bedeckung kahl ist Das Substrat erreichte 55 % (Abb. 1a und 2a). In beiden Höhlenbiozönosen war Porifera der vorherrschende Stamm, mit insgesamt 31,4 % bzw. 32,2 % in der halbdunklen bzw. dunklen Zone (Abb. 1a und 2a,b). Der halbdunkle Bereich wurde von der EP-Gruppe (Erylus mammillaris und Penares euastrum) (2,91 m2) dominiert, gefolgt von Blattrotalgen (1,97 m2) und Hydroid-Ansammlungen (1,78 m2), während die weniger vertretenen Taxa die AI (Aaptos aaptos und) waren Iricinia variabilis)-Gruppe (0,013 m2), Chondrosia reniformis (0,031 m2) und der einzige erfasste homoskleromorphe Schwamm, Oscarella lobularis (0,047 m2) (Tabelle 2; Abb. 1a und 2a). A. aerophoba war stattdessen zusammen mit der EP-Gruppe (4,01 m2) und den Hydroiden (1,31 m2) der dominierende Bestandteil der dunklen Biozönose (5,31 m2) (Tabelle 2; Abb. 1a und 2a). Auch hier gehörten O. lobularis und C. reniformis zusammen mit Hymedesmia (Hymedesmia) pansa (0,033 m2) zu den Taxa mit der geringsten Abdeckung (0,005 bzw. 0,024 m2) (Tabelle 2; Abb. 1a und 2a). Darüber hinaus wurde bis zu einer Gesamtbedeckung von 1,7 m2 (2,8 %) der Höhle aufgrund der geringen Qualität des Orthomosaiks aufgrund der in der Wassersäule vorhandenen Partikel als „nicht anwendbar“ eingestuft (Tabelle 2; Abb. 1a und 2a). .

Ringdiagramme, die die prozentuale Bedeckung der identifizierten sessilen benthischen Taxa und des nackten Substrats darstellen, gemäß: Struktur aus Bewegungsphotogrammetrie in den (a) halbdunklen und (b) dunklen Zonen; 50 × 50 cm quadratischer Ansatz in den (c) halbdunklen und (d) dunklen Zonen; und 20 × 20 cm quadratischer Ansatz in den (e) halbdunklen und (f) dunklen Zonen. Die Abkürzungen der Kategorien finden Sie in Tabelle 2.

Insgesamt ermöglichte die Probenahmemethode mit Q50 (n = 40), die eine Fläche von nur 10 m2 abdeckte (Tabelle 1; Abb. 1b und S2), die Erkennung aller 16 benthischen Kategorien, während der Einsatz von Q20 (n = 60, untersuchte Fläche = 2,4 m2) erfassten insgesamt 15 Kategorien, wobei nur C. reniformis fehlte (Tabellen 1 und 2; Abb. 1b und S2). Bei der separaten Analyse jeder Biozönose wurde C. reniformis im dunklen Bereich von Q50 nicht gefunden, während der Q20-Ansatz H. (H.) pansa, O. lobularis und Timea bifidostellata im dunklen Bereich und die AI-Gruppe im dunklen Bereich nicht nachweisen konnte halbdunkle (Tabelle 2). Allerdings scheinen sich die Ergebnisse der einzelnen Ansätze in Bezug auf die prozentuale Abdeckung nicht sehr zu unterscheiden (Abb. 2a–f), obwohl einige Diskrepanzen zu beobachten sind: Die CCA-Abdeckung wird von beiden quadratischen Ansätzen in der halbdunklen Zone unterschätzt (Abb. 2c, e) oder die Hydroid-Ansammlungen der dunklen Biozönose werden von Q20 leicht unterschätzt (Abb. 2f), während sie von Q50 überbewertet werden (Abb. 2d).

In Abb. 3a,b wurde die Auswirkung des Probenahmeaufwands besser untersucht, um die möglichen Unterschiede zwischen den drei Ansätzen zu untersuchen. Im halbdunklen Bereich gelang es nur dem Q50 nach 19 Einsätzen, alle Kategorien zu identifizieren, wobei es ihm gelang, 15 von 16 benthischen Kategorien nach dem Einsatz von 10 Probenahmeeinheiten zu erkennen (Abb. 3a). Andererseits identifizierte das Q20 nach 10 Einsätzen 13 Kategorien und verfehlte bei maximalem Aufwand immer noch drei (n = 30) (Abb. 3a). Bei der dunklen Biozönose reichte der angewandte Probenahmeaufwand nicht aus, um die gleiche Anzahl an Kategorien wie beim SfM zu erreichen. Dennoch erfasste das Q50 nach dem Einsatz von 10 Probenahmeeinheiten 11 von 13 Kategorien, während das Q20 bei der gleichen Anzahl von Einsätzen nur 7 identifizierte (Abb. 3b).

Auf Probenahmeeinheiten basierende Verdünnungs- und Extrapolationskurven mit 95 %-Konfidenzintervallen (schattierte Bereiche) für Daten zur benthischen Diversität unter Berücksichtigung der drei angewandten Methoden in den (a) halbdunklen und (b) dunklen Bereichen der Höhle. Q20 = 20 × 20 cm Quadrate; Q50 = 50 × 50 cm Quadrate; SfM = Struktur aus Bewegungsphotogrammetrie.

Dank der SfM-Photogrammetrie wurden die Lochdichten von L. lithophaga durch die Wände der Höhle aufgezeichnet, wobei eine durchschnittliche Dichte von 88,3 Löchern/m2 im Höhlenmaßstab ermittelt wurde (Abb. 4). Betrachtet man die beiden Ökozonen getrennt, wurde ein allgemeiner Rückgang der durchschnittlichen Dattelmuscheldichten in Richtung der inneren Teile der Höhle festgestellt, mit einer Dichte von 102,95 Löchern/m2 im halbdunklen Bereich gegenüber 78,65 Löchern/m2 im dunklen Bereich. Unterschiede zwischen den Höhlenwänden waren ebenfalls erkennbar, wobei der halbdunkle Bereich der linken Wand die höhere Dichte der Ökozone aufwies (139,8 Löcher/m2) (Abb. 4). Darüber hinaus lässt sich bei genauem Hinsehen eine Vorliebe dieser Art für das Bohren in die vertikalen und subvertikalen Teile der Wände beobachten (Abb. 4 und S3).

Verteilung und Dichte von Löchern der Dattelmuschel (Lithophaga lithophaga) in den Höhlenwänden, ermittelt durch Analyse der Ergebnisse der Struktur-aus-Bewegungs-Photogrammetrie. Gestrichelte Linien begrenzen die halbdunklen und dunklen Bereiche. Das Symbol Ω kennzeichnet den Höhleneingang. Erstellt mit der QGIS-Softwareversion 3.12 (http://www.QGIS.org).

Sowohl die Q50- als auch die Q20-Methode überschätzten die Lochdichten von L. lithophaga im Höhlenmaßstab (106,8 bzw. 129,17 Löcher/m2). Betrachtet man die verschiedenen Bereiche getrennt, erzielte die Q20 in der halbdunklen Zone sehr ähnliche Ergebnisse wie der SfM-Ansatz (105 Löcher/m2), während die Q50-Methode die Lochdichten (83,7 Löcher/m2) unterschätzte. Umgekehrt verhält es sich im dunklen Bereich genau umgekehrt und man erhält einen Dichtewert von 88,2 Löchern/m2 beim Q50 und 100,83 Löchern/m2 beim Q20.

Der Einfluss des Probenahmeaufwands auf die Bestimmung der L. lithophaga-Lochdichten für die beiden betrachteten Quadratgrößen ist in Abb. 5a, b dargestellt. Im halbdunklen Bereich unterschätzten beide Quadrat-Ansätze die Lithophaga-Arten mit einer relativ geringen Anzahl von Probenahmeeinheiten, jedoch gelang es dem Q20, ähnliche Ergebnisse zu erzielen wie dem SfM, als der maximale Probenahmeaufwand erreicht wurde (Abb. 5a). Andererseits kamen im dunklen Bereich mit dem Einsatz von 10 Probenahmeeinheiten beide Quadratansätze den Grundwahrheitswerten ziemlich nahe und überschätzten die Lochdichte bei maximalem Probenahmeaufwand leicht (Abb. 5b).

Interpolationskurven für die Lochdichtedaten von Lithophaga lithophaga als Funktion des Probenahmeaufwands für (a) halbdunkle und (b) dunkle Bereiche. Grüne Linie = Ergebnisse der Structure from Motion (SfM)-Ansatzanalyse der gesamten Höhle werden als grüne Linie dargestellt. Q20 = 20 × 20 cm Quadrate; Q50 = 50 × 50 cm Quadrate.

Die Indexwerte auf Meereslandschaftsebene wurden gemäß Tabelle 3 berechnet und als ergänzendes Material in Tabelle S1 dargestellt. Beim Vergleich der mit SfM erzielten Ergebnisse wurde eine Zunahme der PN-Häufigkeit und des PARA-Index zum Inneren der Höhle hin beobachtet (Abb. 6). Andererseits zeigten LPI und SDPS höhere Werte im halbdunklen Bereich, während MPS zwischen den beiden Zonen vergleichbar war (Abb. 6). Es wurden auch Unterschiede zwischen den Stichprobenmethoden festgestellt: (i) beide Quadrat-Ansätze erzielten niedrigere Werte für PN, MPS und SDPS als SfM, (ii) Quadrate erkannten signifikantere Flecken (> LPI) in der dunklen Biozönose und hinsichtlich der Form , (iii) SfM fand komplexere Fleckenformen (> PARA) im dunklen Bereich, Q20 im halbdunklen Bereich, während Q50 ähnliche Werte für beide ökologischen Zonen verzeichnete (Abb. 6).

Für die drei in den beiden Höhlenzonen angewandten Methoden wurden Meereslandschaftsmetrikwerte ermittelt. Q20 = 20 × 20 cm Quadrate; Q50 = 50 × 50 cm Quadrate; SfM = Struktur aus Bewegungsphotogrammetrie.

Bezüglich der Aggregationsindizes wurden mit keiner der Methoden große Unterschiede zwischen den beiden Höhlenzonen festgestellt (Abb. 6), dennoch überschätzten Q20 und Q50 die durchschnittliche Fleckendichte in der Höhle (Abb. 6). Schließlich ergaben die mit SfM erzielten Ergebnisse für Diversität und Gleichmäßigkeit höhere SHDI- und SIEI-Werte im halbdunklen Bereich, was auf eine vielfältigere und gleichmäßiger verteilte Gemeinschaft als im dunklen Bereich hinweist (Abb. 7). Auch wenn Q20 sowohl SHDI als auch SIEI leicht unterschätzt hat, sind die mit den drei Methoden erhaltenen Werte ähnlich (Abb. 7).

Die Ergebnisse der Diversitätsindizes wurden für die drei verschiedenen Methoden ermittelt, die in den beiden Höhlenzonen untersucht wurden. SHDI = Shannon Diversity Index; SIDI = Simpson Diversity Index; SHEI = Shannon Evenness Index; SIEI = Simpson Evenness Index; Q20 = 20 × 20 cm Quadrate; Q50 = 50 × 50 cm Quadrate; SfM = Struktur aus Bewegungsphotogrammetrie.

Auch Meereslandschaftsindizes wurden auf Kategorieebene berechnet, wobei alle drei Ansätze vergleichbare Ergebnisse lieferten (siehe Tabelle S2). In Bezug auf die Indizes für Größe und Form der Fleckenanzahl wurden für PN und PD Clathria (Microciona) armata und H. (H.) michelei als die häufiger vorkommenden und dichteren Arten im halbdunklen Bereich identifiziert, während es sich im dunklen Bereich um Manteltiere und A. handelte . Aerophoba; Andererseits weisen C. reniformis, O. lobularis und die AI-Gruppe in beiden Biozönosen die niedrigeren Werte auf (Tabelle S2). Rote Blattalgen und Hydroid-Ansammlungen waren die Kategorien mit den höheren LPI, MPS und SDPS im halbdunklen Bereich, während die EP-Gruppe, A. aerophoba und wiederum Hydroids im dunklen Bereich am höchsten waren. Die Kategorien mit dem kleinsten Fleck, der durchschnittlichen Größe und der Größenvariabilität waren C. (M.) armata, EP-Gruppe, H. (H.) pansa, O. lobularis, Rhabderemia topsenti und Manteltiere in beiden Biozönosen (Tabelle S2).

Ein Blick auf Aggregationsindizes, LSI, Teilung und Kohäsion gab uns eine Vorstellung von der Konfiguration und Verbundenheit der Patches. H. (H.) michelei, C. (M.) armata und O. lubularis ergaben, dass die Kategorien in den halbdunklen Bereichen stärker disaggregiert und weniger verbunden waren, während die AI-Gruppe, Hydroide und rote Blattalgen die Kategorien mit den kompaktesten und kompaktesten waren aggregierte Verteilungen. Im dunklen Bereich waren Hydroide und H. (H.) michelei die stärker aggregierten Kategorien gegenüber Manteltieren, O. lobularis und A. aerophoba, die stark disaggregiert und weniger kompakt waren (Tabelle S2). Die einzige Ausnahme im beobachteten Trend bildete der PARA-Index. Tatsächlich zeigten die drei betrachteten Methoden sehr unterschiedliche Ergebnisse: SfM erkannte O. lobularis, H. (H.) pansa und Tedania anhelans als die Arten mit den komplexesten Fleckenformen (> PARA), während beide quadratischen Ansätze C. reniformis identifizierten , Manteltiere, C. (M.) armata und O. lobularis (Tabelle S2).

Alle in der Grotta Azzurra identifizierten Taxa sind gut bekannt und typisch für mediterrane Meereshöhlen9, 31, 61, und ihre Häufigkeit und Verteilung entlang der beiden Höhlenzonen stimmen mit der vorherigen Literatur überein3, 4, 6, 62. Porifera war die repräsentativste Gruppe. Definition der Grotta Azzurra als „Schwammreich“, wie bereits für andere Höhlen beobachtet37, 60. Insgesamt sind die Schwämme in Bezug auf Bedeckung und Anzahl der Flecken entlang der gesamten Höhle am häufigsten (Aplysina aerophoba und die EP-Gruppe, gebildet von Erylus mammillaris und Penares euastrum) werden in der Literatur auch als eine der häufigsten Arten und Gattungen mediterraner Meereshöhlen beschrieben31, 61, 63. Darüber hinaus zeigten A. aerophoba-Exemplare eine ungewöhnliche Wuchsform, die durch „kissenförmige Individuen, die durch zahlreiche dünne Verzweigungsfortsätze verbunden sind“ gekennzeichnet ist „Bildung großer Krustenplatten“ (Abb. S4), eine Wachstumsart, die erst kürzlich von Costa et al.63, 64 in vier halb überfluteten italienischen Höhlen beschrieben wurde.

Hydroide waren ein weiteres häufig vorkommendes Taxon in beiden Biozönosen und die einzige Klasse von Nesseltieren, die in der Grotta Azzurra gefunden wurde. Nesseltierarten (z. B. Leptopsammia pruvoti Lacaze-Duthiers, 1897, Parazoanthus axinellae (Schmidt, 1862), Astroides calycularis (Pallas, 1766) und andere) sind typische Bestandteile von Höhlengemeinschaften, insbesondere an den Decken und Wänden des Eingangs und der Halbhöhlen dunkle Zonen. Ihr Vorkommen hängt jedoch stark mit verschiedenen abiotischen Faktoren wie Tiefe, Wasserbewegung und Sedimentation zusammen5, 65. Die besonderen Umweltbedingungen dieser halb untergetauchten Höhle (d. h. tunnelförmige Morphologie, hohe hydrodynamische Bedingungen) selektieren streng die Arten, die dort vorkommen können diese herausfordernde Nische nutzen. Endolithische, verkrustende und weichkörperige Arten können den Hochwasserturbulenzen ausgesetzt sein und dominieren die benthische Ansammlung66, 67. Diese Merkmale ermöglichten die Vermehrung von Hydroiden und die Bildung bedeutender Flecken entlang der Wände, und ihr Vorkommen auch in den tieferen Teilen der Höhle weist darauf hin dass hohe Wasserbewegungsraten nicht auf den Höhleneingang beschränkt sind61, 68, 69 dank der Wellenreflexion im Inneren der Höhle. Darüber hinaus zeigten Hydroidflecken eine besondere und ausgeprägte Verteilung, die fast ausschließlich die Überhänge der Wandrauhigkeit einnahm, ein Muster, das möglicherweise darauf abzielte, die maximale Intensität der Wasserbewegung abzufangen68, 69.

In Bezug auf den Artenreichtum, die prozentuale Abdeckung der identifizierten Taxa und die meisten Meereslandschaftsmetriken auf Kategorieebene erzielten die drei hier angewandten Stichprobenmethoden (SfM, Q50 und Q20) vergleichbare Ergebnisse, was die Zuverlässigkeit traditioneller Ansätze bei der allgemeinen Charakterisierung von a unterstreicht Höhlengemeinschaft und schlägt die Vergleichbarkeit von Daten vor, die mit traditionellen und innovativeren Methoden gewonnen wurden. Dennoch muss berücksichtigt werden, dass der in dieser Studie für Q50 und Q20 durchgeführte Probenahmeaufwand im Vergleich zum typischen Probenahmeaufwand in Höhlen35, 70 besonders hoch war und normalerweise mit der Grundzeit und anderen logistischen Einschränkungen zusammenhängt.

Die Ergebnisse zufälliger Quadrateinsätze können je nach Quadratgröße und Probenahmeaufwand stark variieren, was das Potenzial zur Erfassung ungewöhnlicher Artenverteilungen einschränkt (Tabelle 4)35, 36. Der Q50 schien eine kostengünstigere Lösung als Q20 zu sein und mehr zu erhalten ähnliche Ergebnisse wie SfM. Dennoch sollte eine Einschränkung seiner Umsetzung in diesen Lebensräumen anerkannt werden; Tatsächlich gibt es in Höhlen oft enge Gänge, in denen das Tragen eines Rahmens dieser Größe nicht möglich ist oder bei dessen Manipulation die Gefahr besteht, aus der Oberfläche herausragende Organismen zu schädigen, insbesondere Arten mit fragilen Skeletten (Tabelle 4)71. Darüber hinaus haben die Ansätze beider Quadrate im Hinblick auf die Schätzung der Taxadichte ihre Werte auf Höhlen- und Kategorieebene überschätzt (Tabelle 4). Eine ähnliche Situation trat bei der Schätzung der Lochdichten von Lithophaga lithophaga auf. Umgekehrt ermöglichte die Anwendung der SfM-Photogrammetrie nicht nur die genaue Bestimmung der Dichtewerte, sondern auch die Aufzeichnung ihrer Verteilung entlang der Höhlenwände. Die Dichtemuster der L. lithophaga-Löcher könnten möglicherweise durch die in der Höhle auftretende Hydrodynamik erklärt werden: Tatsächlich wird durch den Vergleich ihrer Verteilung mit der strukturellen Komplexität der Wände deutlich, dass die Morphologie und Ausrichtung des Substrats eine entscheidende Rolle spielen auf die Besiedlung dieser Art, die normalerweise in subvertikalen bis vertikalen Karbonatsubstraten gedeiht und so hohe Sedimentationsraten vermeidet72, 73. Aufgrund des hohen Preises und der hohen Nachfrage der Dattelmuschel im Mittelmeer wird diese Art trotzdem immer noch intensiv gesammelt Die Gesetze und Meeresrichtlinien verbieten dies. Bei der Gewinnung wird das Gestein stark beschädigt, was zu einer dramatischen Vereinfachung der biotischen und strukturellen Zusammensetzung des Substrats führt, was zu einer Verarmung der gesamten Gemeinde74, 75 führt, ein Phänomen, das in der Riviera del Conero weit verbreitet ist (Abb. S1).

In diesem Zusammenhang sollte die SfM-Photogrammetrie gegebenenfalls als zusätzliches und ergänzendes Instrument zur Überwachung von Meereshöhlen betrachtet werden. Über die Zeit angewendet konnten kurz-, mittel- und langfristige Veränderungen von der Meereslandschaft bis zur individuellen Ebene bis hin zu einer mm-Skala aufgezeichnet werden48, 76. Durch die 3D-Rekonstruktion der Substratmorphologie erhält man ein vollständigeres Bild der biologischen Verteilungsmuster und der Prozesse, die sie vorantreiben, können bereitgestellt werden47, 77. Die Implementierung systematischer Überwachungspläne einschließlich Photogrammetrie würde den Gesetzgebern auch bei der Schaffung von Ad-hoc-Management- und Schutzmaßnahmen helfen, die auf spezifische Bedrohungen für Meereshöhlen vor Ort abzielen46. Darüber hinaus stellen die erhaltenen 3D-Modelle einen leistungsstarken Verbündeten für Öffentlichkeitsarbeit dar und schärfen das Bewusstsein durch die Entwicklung interaktiver Erlebnisse, bei denen Menschen diese verborgenen Lebensräume erkunden können (z. B. Abb. S5)78, 79.

Dennoch müssen angesichts der mit dem Höhlentauchen verbundenen Risiken34 vor der Implementierung der Technik in Unterwasserhöhlen einige Überlegungen angestellt werden, insbesondere im Hinblick auf die Tiefe, Größe und Morphologie der Höhle, um die Anwendbarkeit von SfM sicherzustellen. Darüber hinaus können je nach Hauptziel der Studie, der gewünschten räumlichen und taxonomischen Auflösung der digitalen Ausgaben und der Ausdehnung des zu kartierenden Gebiets die Probenahme-, Verarbeitungs- und Annotationszeiten exponentiell ansteigen (Tabelle 4). Daher muss eine Kosten-Nutzen-Bewertung durchgeführt werden, um die verschiedenen verfügbaren Techniken zu bewerten, die Risiken für die Bediener zu verringern und einen kosteneffizienten Überwachungsaufwand aufrechtzuerhalten9, 31. Bei der Bewertung großer Flächen ist eine leistungsstärkere Arbeitsstation oder cloudbasierte Verarbeitungslösungen erforderlich kann zur Verarbeitung des Bilddatensatzes erforderlich sein47. Darüber hinaus müssen automatisierte und halbautomatische Tools in Betracht gezogen werden, um den manuellen Annotationsprozess zu unterstützen und zu beschleunigen und so die Effizienz der Methode zu verbessern80,81,82,83,84.

Obwohl der Aufstieg kompakter wasserdichter Kameras eine qualitativ hochwertige, preisgünstige Lösung darstellt, die die Photogrammetrie sowohl für Freizeit- als auch für Forschungstaucher als erschwingliche und attraktive Methode erscheinen lässt57, sind eine ordnungsgemäße Ausbildung und die Implementierung eines standardisierten Protokolls für eine gute Sache von entscheidender Bedeutung Anwendung der Technik und Erstellung genauer Rekonstruktionen49, 56.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Quadrate, selbst wenn sie bei der Erkennung der Hauptbedeckungen und -trends in homogen verteilten benthischen Gemeinschaften hervorragend funktionieren, bei spärlichen heterogenen Gemeinschaften (z. B. Biozönose in dunklen Höhlen) oder seltenen Organismen möglicherweise einige ihrer Komponenten übersehen. Die Unterwasserphotogrammetrie erwies sich als geeignete nicht-invasive Technik zur Erfassung der benthischen Höhlenbestände, außerdem erwies sich die Berechnung einer Gruppe sorgfältig ausgewählter Meereslandschaftsindizes als umfassende Möglichkeit zur Beschreibung des gegenwärtigen räumlichen Musters. Für Grotta Azzurra wurde eine erste Basislinie erstellt: Die Definition der aktuellen Verteilung ihrer biotischen Komponente stellt eine entscheidende Information in diesen Zeiten schneller Veränderungen in der Gemeinschaft aufgrund der Synergie von Klimawandel und menschlichen Stressfaktoren dar10, 29. Eine glänzende Zukunft erwartet die Photogrammetrie in der Grotta Azzurra Bereich der Meeresumweltüberwachung dank seines enormen Potenzials und seiner Vielseitigkeit, zusammen mit dem exponentiellen Fortschritt von Computer Vision, Robotik und maschinellem Lernen80,81,82,83,84.

Die Riviera del Conero (Ancona, Italien) ist eine Küstenlinie, die im letzten Jahrhundert stark künstlich angelegt wurde, wobei einige ihrer natürlichen Substrate durch zementierte Strukturen verändert oder ersetzt wurden85. Entlang der Küstenklippen gibt es eine Reihe flacher, halb überfluteter Meereshöhlen86, und in dieser Studie wurde die größere dieser Höhlen erkundet, die vor Ort als Grotta Azzurra bekannt ist (43° 37′ 17,2“ N, 13° 31′ 38,4“ E) (Abb. 8a). Seine Öffnung stellt einen großen, nach Norden in die Kalkwände gerichteten Spalt dar, der einige Meter über der Meeresoberfläche beginnt (Abb. 8b) und sich bis in eine Tiefe von 4,5 m fortsetzt. Mit einer Länge von 15 m erreicht diese halb überflutete, tunnelförmige Höhle am Eingang ihre maximale Tiefe (4,5 m) und weist einen Boden auf, der hauptsächlich aus Kies und kleinen Felsansammlungen besteht. Die vorherrschende Wellenrichtung in diesem Gebiet ist Ost-Südost (Abb. 8c), sodass die Höhle teilweise vor der direkten Welleneinwirkung geschützt ist. Das Fehlen dünner Sedimentansammlungen innerhalb der Grotta Azzurra lässt trotz der hohen Sedimentladung, die den Boden der Conero Riviera85 kennzeichnet, auf ein mäßiges bis hohes hydrodynamisches Regime schließen.

(a) Lageplan der Grotta Azzurra (Ancona, Italien), markiert mit dem Symbol Ω. (b) Detail des entstandenen Teils des Grotta Azzurra-Eingangs. (c) Wellenanstieg mit erheblicher Wellenhöhe, entsprechend dem Gesamtjahreszeitraum 2021 in den küstennahen Gewässern vor dem Höhleneingang. Erstellt mit der QGIS-Softwareversion 3.12 (http://www.QGIS.org).

Die Probenahmestrategie zur Charakterisierung der sessilen benthischen Gemeinschaft in der Grotta Azzurra bestand aus der Kopplung zweier Probenahmemethoden, die jeweils während eines speziellen Tauchgangs implementiert wurden. Zunächst wurde Anfang September 2021 eine fotografische Probenahme der Höhle durchgeführt. Dabei handelte es sich um eine GoPro HERO8 Black (Woodman Labs, Inc., San Mateo, CA, USA), die mit einem künstlichen Beleuchtungssystem bestehend aus zwei AKKIN 5000-Unterwasserleuchten ausgestattet war gebraucht. Entlang der Wände und des Bodens der Höhle wurden eine Reihe metrischer Referenzen angebracht, um die Genauigkeit der digitalen Rekonstruktionen zu vergrößern und zu kontrollieren. Die Kamera wurde auf den Zeitraffermodus mit 2 Bildern pro Sekunde eingestellt, und der Taucher passte den Probenahmepfad an, um die gesamte Höhlentopographie zu erfassen, indem er ein vertikales boustrophedonisches Muster ausführte und eine Überlappung von mindestens 60 % zwischen aufeinanderfolgenden Bildern sicherstellte45, 47. Bei einem durchschnittlichen Abstand von etwa 40 cm zum Untergrund wurden die Bilder gleichmäßig ausgeleuchtet. Insgesamt wurden 3.600 Bilder gesammelt und kontrolliert, um die Bildqualität sicherzustellen, bevor sie in Metashape v. 1.8.2 importiert wurden. (Agisoft LLC, St. Petersburg, Russland). Die Bildausrichtung wurde mithilfe hochpräziser generischer Paarauswahleinstellungen zur Erstellung der Punktwolken durchgeführt, wobei die Schlüsselpunktidentifizierung auf 100.000 und die Verknüpfungspunktgrenze auf 10.000 gemeinsame Merkmalspunkte begrenzt wurde. Netze wurden durch den beliebigen dreidimensionalen Oberflächentyp aus den Tiefenkartendaten, mittlerer Flächenanzahl und deaktivierter Interpolation erstellt. Um das Modell zu vergrößern, wurden 5 metrische Referenzen manuell im Bilddatensatz erkannt und zum Erstellen von Maßstabsbalken in den Referenzeinstellungen verwendet. Schließlich wurde ein Orthomosaik jeder Wand im Mosaik-Mischmodus aus den Netzoberflächendaten erstellt und als gekacheltes TIFF in ein lokales Koordinatensystem (m) exportiert. Der gesamte photogrammetrische Prozess zur Erstellung sowohl der digitalen Rekonstruktion der Höhle als auch der beiden Orthobilder dauerte 16 Stunden Verarbeitungszeit unter Verwendung eines Lenovo Legion-Laptops (Beijin, China) mit einem Intel Core i7-9750H 2,60-GHz-Prozessor (Intel Corporation, Santa Clara, CA, USA), 32 GB RAM und eine Grafikkarte NVIDIA GeForce RTX 2060 (NVIDIA Corporation, Santa Clara, CA, USA).

Nach der Identifizierung der im Orthomosaik vorkommenden Organismen wurden die Bedeckungsprozentsätze der verschiedenen sessilen Organismen berechnet, um die Häufigkeit und die Verteilungsmuster benthischer Arten in den beiden ökologischen Zonen, halbdunkle und dunkle Zonen, zu bewerten, die der von Pérès und Picard3 definierten Höhlenzonierung folgen. Wenn die Schwämme auf Artenebene nicht identifizierbar waren, wurde die Position des Individuums in den digitalisierten Höhlenwänden mithilfe von Orthomosaiken notiert. Um die taxonomische Auflösung zu erhöhen, wurde ein zweiter Tauchgang durchgeführt, um von jedem nicht identifizierten Schwamm ein möglichst kleines Fragment zu sammeln. Die gesammelten Proben wurden dann in 95 %igem Ethanol fixiert und wie von Rützler87 für die Herstellung von Objektträgern beschrieben verarbeitet. Anschließend wurden die Exemplare auf Artenebene mit einem Nikon Eclipse Ni-Verbundmikroskop identifiziert. Die Objektträger wurden als Referenz aufbewahrt und in der Zoologischen Laborsammlung (Abteilung für Lebens- und Umweltwissenschaften) der Polytechnischen Universität Marken (Ancona, Italien) hinterlegt. Taxonomische Identifizierungen wurden auf der Grundlage von Systema Porifera88, „Vorschlag für eine überarbeitete Klassifizierung der Demospongiae (Porifera)“89 und der World Porifera Database90 durchgeführt.

In dieser Studie wurden keine lebenden Wirbeltiere und/oder höheren Wirbellosen für Versuchszwecke verwendet.

Die für beide Höhlenwände erstellten Orthomosaiken wurden in die QGIS-Software v. 3.1291 importiert, die verschiedenen megaepibenthischen sessilen Taxa wurden manuell in skalierte Polygone oder Patches digitalisiert und auf der niedrigstmöglichen taxonomischen Ebene klassifiziert. Dennoch war es in einigen Fällen nicht möglich, zwischen einigen der identifizierten Arten zu unterscheiden, weshalb sie in einer Artengruppe zusammengefasst wurden (Tabelle 2). Insbesondere umfasste die AI-Gruppe die Schwammarten Aaptos aaptos (Schmidt, 1864) und Ircinia variabilis (Schmidt, 1862), und die EP-Gruppe bestand aus der Ansammlung der Schwämme Erylus mammillaris (Schmidt, 1862) und Penares euastrum (Schmidt, 1862). 1868) (Tabelle 2). Serpuliden und vagile Arten wurden bei der Analyse nicht berücksichtigt. Der gesamte Digitalisierungsprozess dauerte 10 Tage (also 70 Stunden). Beide Wände wurden vollständig segmentiert und klassifiziert, einschließlich des nackten Untergrunds, und die Oberfläche jeder segmentierten Kategorie (m2) wurde berechnet. Das Vorkommen von Lithophaga lithophaga wurde im gesamten Mauerwerk erfasst und digitalisiert. Die Tatsache, dass unter allen inspizierten Löchern nur L. lithophaga-Individuen oder Muschelfragmente in den Löchern gefunden wurden, ließ uns vermuten, dass nur die Dattelmuschel für alle in der Höhle vorhandenen Löcher verantwortlich war. Um jedoch den nicht-invasiven Charakter des Ansatzes aufrechtzuerhalten und die Grundzeit während der Probenahmeaktivitäten einzudämmen, war es nicht möglich zu bestätigen, ob jedes der aufgezeichneten Löcher derzeit von Muscheln bewohnt war. Die L. lithophaga-Dichte wurde in jeder Höhlenzone berechnet, indem die Anzahl der Löcher durch die Oberfläche jeder Zone dividiert und als L. lithophaga-Löcher/m2 ausgedrückt wurde. Zusätzlich wurde in QGIS eine Heatmap (Abb. 4) erstellt, indem das Heatmap-Rendering im Layer-Styling-Panel mit einem Radius von 1 m verwendet wurde, um Dichteänderungen durch die Höhlenwände hindurch zu visualisieren.

Für die Analyse wurden zwei ökologische Zonen berücksichtigt, die halbdunkle (d. h. der Eingang der Höhle mit sziophilen Makroalgen) und die dunkle (d. h. der innere Teil der Höhle) Biozönosen, wobei das von Pérès und Picard3 definierte Modell der Höhlenzonierung angewendet wurde. Um die durch Photogrammetrie erzielten Ergebnisse zu vergleichen und die Auswirkungen verschiedener Probenahmebemühungen zu untersuchen, wurde auch ein zweiter Ansatz angewendet, bei dem eine virtuell simulierte Quadratbereitstellung in QGIS implementiert wurde. Es wurden zwei Quadratgrößen berücksichtigt, 20 × 20 cm (Q20) und 50 × 50 cm (Q50), mit 60 bzw. 40 Einsätzen (Tabelle 1). Zu diesem Zweck wurde das Werkzeug „Zufällige Punkte innerhalb des Polygons“ angewendet, um die Schwerpunkte der Quadrate über den Wänden zu platzieren und diejenigen zu verwerfen, die teilweise außerhalb des Orthomosaiks lagen oder sich überlappten45. Zweitens wurden die bereits klassifizierten Vektorebenen von jedem digitalen Quadrat abgeschnitten um die Oberflächenbedeckungen der Arten und die Lochdichten von L. lithophaga zu extrahieren.

Wichtige Meereslandschaftsmetriken wurden mit dem Landscapemetrics R-Paket92 berechnet, einem Ersatz für die FRAGSTATS-Software93. Unter Verwendung einer gerasterten Version unserer digitalisierten Höhlengemeinschaft als Eingabe ermöglichte dieses Paket die Quantifizierung von Meereslandschaftsmerkmalen auf multiräumlicher Ebene durch Berücksichtigung der Größe, Form und Verteilung von Flecken. Eine Reihe von Meereslandschaftsdeskriptoren (Tabelle 3) wurde auf der Grundlage der Literatur und ihrer ökologischen Relevanz ausgewählt45, 46, 82, 83, 94, 95 und sowohl auf Kategorie- als auch auf Meereslandschaftsebene für jede ökologische Zone und jeden Probenahmeansatz geschätzt. Für die Analyse wurde die Kategorie „nackter Untergrund“ nicht berücksichtigt, um unsere räumlichen Analysebemühungen auf die biotischen Komponenten der Höhle zu konzentrieren.

Die im Rahmen der aktuellen Studie analysierten Datensätze sind auf begründete Anfrage beim entsprechenden Autor erhältlich.

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Die Autoren danken Irene Gonzalo Cruz und Ricardo Alonso Navas für ihre Hilfe bei den Probenahmeaktivitäten.

Diese Forschung wurde von der Università Politecnica delle Marche (Universitätswissenschaftliche Forschung – MESOMED-Projekt) unterstützt.

Abteilung für Lebens- und Umweltwissenschaften, Polytechnische Universität der Marken, Via Brecce Bianche, 60131, Ancona, Italien

Torcuato Pulido Mantas, Camilla Roveta, Barbara Calcinai, Martina Coppari, Cristina Gioia Di Camillo, Veronica Marchesi, Teo Marrocco, Stefania Puce und Carlo Cerrano

Fano Marine Center, Viale Adriatico 1/N, 61032, Fano, Italien

Carlos Cerrano

Zoologische Station von Neapel Anton Dohrn, Villa Comunale, 80121, Neapel, Italien

Carlos Cerrano

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Ideen und Design wurden von CC und TPM formuliert. Probenahmeaktivitäten wurden von MC, VM, TM und TPM durchgeführt. Die taxonomische Identifizierung von Porifera wurde von BC, TM, CR und SP durchgeführt. Analysen wurden von CGDC, TM, TPM und CR durchgeführt. Der erste Manuskriptentwurf war verfasst von TPM und CR. Alle Autoren haben das Manuskript überarbeitet und bearbeitet. Die eingereichte Version des Manuskripts wurde von allen Autoren genehmigt.

Korrespondenz mit Camilla Roveta.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Springer Nature bleibt neutral hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten.

Ergänzendes Video S1.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Pulido Mantas, T., Roveta, C., Calcinai, B. et al. Photogrammetrie als vielversprechendes Werkzeug zur Aufdeckung der benthischen Ansammlungen von Meereshöhlen. Sci Rep 13, 7587 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34706-7

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Eingegangen: 12. Januar 2023

Angenommen: 05. Mai 2023

Veröffentlicht: 10. Mai 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34706-7

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